NEURO BB2-15

A- Textes : Donald MacLean
B- Commentaires : Roland Guyot
C- Annexe, Bibliographie

B- Commentaires :

B. " Sur le Système Limbique "

15- Olfaction (262-272)

    Chacun sait que pendant des millions d'années quantité d'espèces animales, de poissons, de reptiles, de batraciens, de mammifères ont utilisé les signaux odorants pour élaborer leurs comportements.
        L'odorat, avec le toucher et l'ouïe a joué un rôle capital chez les mammifères primitifs (entre 185 et 50 millions d'années, à l'époque des dinosaures prédateurs), où ils devaient mener une vie nocturne pour échapper à leurs ennemis.
        Chez les mammifères inférieurs actuels, les stimuli odorants continuent à jouer ce rôle déterminant dans l'appropriation alimentaire et sexuelle, dans la reconnaissance des congénères, dans le marquage du territoire et l'orientation dans l'espace, dans l'alarme et la défense.
        La zone olfactive cérébrale est à l'avant de leur système nerveux ainsi que les noyaux gris centraux.. On en voit l'importance sur le cerveau reptilien et les aires du néo-cortex dans Fig.27 et Fig.42.
        Chez l'homme, au contraire, les système olfactif est recouvert par le néo-pallium et la surface relative des centres olfactifs est considérablement réduite. Il résulte du phénomène évolutif du néo-pallium recouvrant et débordant le paléo-pallium que ce dernier se trouve de plus en plus enfoui au centre du cerveau, refoulé dans les profondeurs. Quoique très ancien et répandu dans les espèces, génétiquement des plus simples, l'odorat est mal connu par les sciences.
        Comparativement, vue et ouïe sont mieux étudiées car leurs projections à la surface du néo-cortex sont plus accessibles. Les aires de recouvrement de l'olfaction (et de la gustation) sont cachées au sein du système nerveux, atrophiées au centre : pour l'olfaction, à la face interne centrale des lobes temporal et frontal, pour la gustation, l'insula est cachée au fond de la scissure de Sylvius.

Les faits évolutifs n'impliquent pas que la vue, qui domine actuellement sur l'odorat, s'est développée automatiquement. Même si elle a joué un rôle capital dans la vie au grand jour des dinosaures, son utilisation n'a pas engendré chez eux un cerveau plus gros et intelligent. Un facteur inconnu, externe ou interne, serait à l'origine de l'augmentation du volume du système nerveux des espèces à la vie arboricole, là où les dinosaures avaient échoué pendant 150 millions d'années d'existence.

Venons-en à l'anatomie. Le système limbique comporte :
a) le bulbe olfactif (10 à 20 millions de cellules réceptrices),
b) les bandelettes ou stries olfactives,
c) l'aire olfactive corticale;
d) la formation hippocampique (corne d'Ammon + gyrus dentatus + subiculum + fornix);
e) l'amygdale (deux groupes de noyaux);
f) la région septale;
g) le grand lobe de Broca (gyrus cingulaire + gyrus parahippocampique aussi appelé lobe piriforme, relais entre le bulbe et le secteur amygdale-septum).

        Les trois premiers éléments (a, b et c) constituent l'appareil olfactif qui est un détecteur et analyseur des molécules, doué d'une extrême sensibilité aux agents chimiques. C'est le sens strict du système limbique .
        Certains auteurs ajoutent des zones limbiques connexes appartenant au néo-cortex, au thalamus, à l'hypothalamus, à l'habenula, au mésencéphale. Il s'agirait de la banlieue du système limbique avec lequel il est très interconnecté.
        Notons que le relais diencéphalique (système hypothalamo-hypophysaire) n'existe pas pour les voies olfactives comme pour tous les autre sens. Les voies olfactives aboutissent directement aux centre corticaux sans passer par le thalamus. On estime que c'est le cortex piriforme (sa partie antérieure est l'aire entorhinale) qui paraît ici jouer le rôle du thalamus. L'aire entorhinale (recourbée dans l'uncus comme un crochet) se serait substituée au thalamus du diencéphale.
          À propos de l'aire piriforme (entorhinale), faut remarquer qu'elle appartient au gyrus hippocampique, second limbe du système limbique, concentrique au premier (hippocampe, amygdale et septum). Cette aire piriforme (aire 28 de Brodmann) (Fig.44) de la 5è circonvolution temporale serait une aire de réception secondaire, tandis que la région prépiriforme formerait un cortex olfactif primaire.

        Revenons à l'appareil olfactif. Il est formé du bulbe, du nerf olfactif, et des racine olfactives en contact avec deux zones olfactives du système limbique, les zones médiale et latérale (Fig.39).
        La zone médiane comporte le septum pellucidum, le gyrus sous calleux, la région para olfactive, le trigone olfactif et la partie moyenne de l'espace perforé antérieur.
        La zone latérale comprend le septum pellucidum, l'uncus, la région latérale de l'espace perforé antérieur, une partie des noyaux amygdaliens..
        Les cortex pré-piriforme et péri-amygdalien se projettent sur le cortex entorhinal (piriforme).

        Les messages sensoriels sont d'abord traités dans les aires primaires d'analyse, puis dans les aires secondaires qui intègrent les aspects les plus complexes de l'olfaction en les associant aux perceptions visuelles, auditives et tactiles. Ces aires ont connectées avec les deux gyrus, cingulaire et hippocampique, ainsi qu'avec les aires septale et amygdalienne du premier limbe. Les aires sensorielles olfactives, à la fois aires associatives et centre de réflexes moteurs, du fait de leurs interconnexions avec les autres parties du système limbique non olfactif, peuvent jouer le rôle important qu'elles assument dans le déclenchement des comportements alimentaires, sexuels et sociaux. En outre, ces interconnexions jouent un rôle dans la formation des émotions et des conduites qu'elles engendrent.

Au cours de l'évolution des primates, le télencéphale recouvre progressivement les autres secteurs cérébraux. Une rotation des deux hémisphères amène la formation des lobes temporaux (développés et dirigés vers le bas chez les lémuriens, mais courbés vers l'avant chez les hominidés). Ce mouvement du néo-pallium contraint l'archi-pallium (formation hippocampique) à migrer à la base du néo-cortex pour devenir une partie du lobe temporal tandis que le paléo-pallium (bulbe olfactif et lobe piriforme) est enfoui dans la profondeur sans apparaître sur le néo-pallium latéral des hominidés (alors qu'on le voit encore chez les lémuriens).
Les impressions olfactives se projettent finalement sur la partie ancienne et interne du lobe temporal, tandis que celles du goût se projettent à côté sur l'insula, au fond de la scissure de Sylvius, où elles sont identifiées (perception consciente). Les auteurs actuels ne s'accordent cependant pas encore sur les aires de réception tant primaires qu'associatives du système limbique.

        C'est la sensibilité chimique générale qui, phylogénétiquement, aura engendré le goût et l'odorat. Il y aurait eu différenciation entre la sensibilité superficielle (sensibilité aux irritants périphériques avec rejet des nuisibles ou appropriation des bons) en gustation et olfaction chimique.
        L'ordre génétique de la sensibilité serait : sensibilité chimique générale > goût > odorat (sens à distance). L'appareil olfactif analyse le milieu extérieur chimique jusqu'à différencier de fines structures moléculaires. La sensation s'est probablement bâtie sur le réflexe.
        La tonalité affective de la sensation tant olfactive que gustative, agréable ou désagréable, est très accentuée. Le fonctionnement de l'odorat est en étroite liaison avec les grands besoins organiques quand l'animal est affamé ou en état d'appétit sexuel. Au niveau de l'olfaction, c'est toutefois la qualité de la sensation plutôt que l'intensité qui compte, qualité qui informe sur la nature, le genre de l'objet et la direction dans laquelle il se trouve (exemple de la trace odorante que laisse un gibier et que suit le chien). L'information objective récoltée grâce à l'odorat est beaucoup plus pauvre en renseignements que celle médiatisée par la vue (couleur de l'objet, sa forme, sa distance, ...) mais l'odorat, selon les circonstances, peut rendre à l'animal un service plus signalé que la vue (il sent ce qu'il ne voit pas encore).

        Pour vivre et survivre, l'animal a appris la locomotion pour ses besoins et, ensuite, créé des organes pour capter à distance l'action qui l'intéresse biologiquement. Goût et odorat prolongent les besoins organiques et deviennent les supports des sensations sensorielles.
        Le lien du sens et du besoin est évident dans la gustation où la saveur est qualité que l'organisme reconnaît : si la saveur est agréable l'objet convient au besoin, si elle est désagréable l'objet ne convient pas. La saveur n'est que le signe avertisseur pour la faim et la soif de ce qui convient ou disconvient (saveur détestable, écoeurante).
        L'odeur est de même liée au besoin biologique. L'olfaction atteint dans les choses ce qui est en rapport avec l'appropriation et l'assimilation (ou avec la défense) ou ne convient pas (odeur repoussante qui donne la nausée). L'appétit peut être éveillé violemment par l'odeur tandis q'une odeur fétide va jusqu'à déclencher le réflexe de vomissement tant la répulsion induite est vive.
        L'affection a pour rôle de permettre simplement l'anticipation de la satisfaction ou de la contrariété. Elle n'est qu'avertisseuse, elle donne un préavis à la conscience.

        Il faut maintenant remarquer que les sensations gustatives et olfactives sont intimement mêlées à des sensations tactilomotrices. Toucher alimentaire et toucher sexuel ou érotique sont étroitement liés à l'exercice de l'odorat et du goût.
         L'aliment retenu dans la bouche est exploré, tâté, divisé et examiné pour préparer l'ingestion du bol alimentaire. Pointe et bout de la langue jouent ainsi leur rôle.
        De même, les sensations tactiles (du mou / dur, du rugueux / poli ou lisse) sont mélangées aux gustatives et olfactives dans les préliminaires de la copulation.
        Selon l'exemple de la langue, ses mouvements d'exploration la renseignent sur la nature de ce qui est avalé, connu comme corps plus ou moins solide ou fondant, dur ou onctueux, visqueux ou fluide. Le toucher aide le goût à connaître la réalité de la chose. C'est toujours l'association du toucher et de l'odorat, du toucher et de la vue (ou de l'ouïe), donc d'une paire de sens qui nous donne la vérité et la réalité de la chose extérieure.