NEURO

A- Textes : Donald MacLean
B- Commentaires : Roland Guyot
C- Annexe, Bibliographie

B- Commentaires :

A. " Sur le Cerveau Reptilien "

            Les trois vésicules cérébrales primitives du tube neural engendrent :
                1. le prosencéphale (cerveau antérieur)
                2. Le mésencéphale (cerveau moyen)
                3. Le rhombencéphale (cerveau postérieur)
            Par la suite le prosencéphale donne : le télencéphale
                                                                    et le diencéphale constitué du thalamus
                                                                                                             de l'hypophyse
                                                                                                              et de l'hypothalamus
            Le mésencéphale ne se subdivise pas
            Le rhombencéphale donne    le métencéphale (pont , cervelet)
                                                        et le myélencéphale (bulbe , moelle allongée)
            (Fig.1)

La partie du cerveau la plus ancienne de l'homme est du type reptilien. Elle forme la partie centrale du tronc cérébral et comprend la plus grande partie du système réticulé, le mésencéphale et les ganglions de la base.
Le cerveau reptilien est caractérisé par les structures striées agrandies qui ressemblent au complexe caudé (putamen-globus-pallidus des mammifères) et peut être désigné sous nom du complexe R.

MacLean (1972) dit que, chez les mammifères, l'équivalent principal du cerveau antérieur reptilien comprend un groupe de gros ganglions connus sous le nom de complexe R (corpus stratum, globus pallidus et noyau basal de Meynert) ainsi que du noyau de l'anse pédonculaire. Chez le mammifère et l'homme le cerveau de l'avant, le prosencéphale reptilien, est conservé sous la forme des ganglions gris centraux de la base.

(Fig.2)

            Il se dégage de ce qui précède que le cerveau reptilien (que les mammifères ont en commun avec les reptiles) est caractérisé par les ganglions striés de la base (deux masses de noyaux : 1* noyau caudé + putamen et 2* pallidum . En abrégé : striatum et pallidum).
            Ce complexe strié coiffe tout ce qui est dessous dans l'arbre phylogénétique : le Diencéphale (noyaux Thalamus et Hypothalamus), le Mésencéphale (Tubercules Quadrijumeaux, Pédoncules Cérébraux et Noyau Rouge), et le Rhombencéphale (Système Réticulé, Pont, Bulbe, Cervelet et Moelle).
            Le cerveau reptilien (ou strié ou hypothalamique) est la partie génétiquement supérieure dans l'architecture du tout.
            La coloration de Koelle met en évidence la partie supérieure du cerveau reptilien. Elle contraste avec les deux autres cérébro-types du pros-encéphale, le système limbique et le néocortex Cette coloration sélective est la plus intense dans le noyau caudé et le putamen (qui est le noyau externe du noyau lenticulaire), c'est-à-dire dans le néo-striatum.

            Dans la (Fig.2) on remarque que chez le poisson Thalamus et Hypothalamus sont distincts des corps striés (CST). Pas d'écorce cérébrale. Le CST est encore appelé archéo-striatum. :e Néo-striatum humain (complexe de MacLean) s'est développé avec le néocortex par effet rétroactif
            Chez l'oiseau, le CST croît en importance. Un CST géant occupe le plus grande partie de l'hémisphère cérébral (pro-encéphale).
            En comparant dans cette figure 2 les schémas du poisson, de l'oiseau et du mammifère, on voit que l'écorce ECC, inexistante d'abord, apparaît chez l'oiseau, très rudimentaire, et se développe chez les mammifères en même temps que les noyaux thalamiques et hypothalamiques se déplacent, entrent en contact avec les noyaux striés qui les englobent.

            La (Fi g.3) montre la croissance des noyaux lenticulaire et caudé chez le fœtus à 4, 6 et 8 mois. Le noyau caudé se développe dans la direction caudale de l'encéphale, entraîné dans le lobe temporal en même temps que la flexion du télencéphale s'accroît pour former le lobe temporal. Le noyau caudé prend la forme d'un fer à cheval.

            Le mouvement de flexion télencéphalique est net sur la (Fig.4). Or l'ontogenèse décalque ici la phylogenèse dans ce recouvrement qui a lieu. Comme ce mouvement ne correspond pas cependant à la stratification proposée par MacLean, quelle est donc la grande différence entre les deux hiérarchies cérébrales ?
            Observons d'abord que les corps striés dérivent du plancher du télencéphale. Il faut donc les placer à la base du télencéphale tandis que les noyaux thalamiques et hypothalamiques forment le diencéphale.
            Au-dessus des corps striés, on placera le système limbique puis le néocortex..
            Ainsi le télencéphale humain comprend le complexe R de MacLean, le système limbique et le néocortex. C'est par conséquent le télencéphale qui s'est constitué en trois étapes, depuis les reptiles jusqu'aux mammifères évalués.
           La théorie moderne des trois cérébrotypes de MacLean concerne cette structuration progressive en trois étages du seul cerveau de l'avant.

Quand on parle de cerveau hypothalamique aujourd'hui, on vise surtout les noyaux thalamiques et hypothalamiques du diencéphale comme partie principale du cerveau primitif, tandis qu'en désignant ce cerveau par le nom de cerveau reptilien avec MacLean on vise plutôt l'ensemble des corps striés.
La conception de MacLean met donc l'accent sur les formations striées et sur les formations limbiques à la base des hémisphères cérébraux.

            Les remarques qui viennent d'être faites sur la position des trois cerveau ne sont pas superflues, car bon nombre d'auteurs qui traitent du cerveau triunique ne le comprennent pas de la même façon que Maclean. En voici quelques exemples :
            Dans les Dragons de l'Éden (1980), Carl Sagan place le système hypothamo-hypophysaire dans la zone limbique. D'accord pour situer l'hippocampe et l'amygdale dans le système limbique, mais non lorsqu'il y inclut le thalamus, l'hypothalamus et 'hypophyse (c'est-à-dire le diencéphale !).
            Ornstein et Thompson font de même dans L'Incroyable Aventure du Cerveau (1987). Ils comprennent le diencéphale et les noyaux gris de la base dans le système limbique. De plus ils assimilent le tronc cérébral au complexe R. Les belles images de leur livre ne peuvent faire oublier toutes ces confusions.
            On retrouvera la même tendance à inclure le diencéphale dans le premier cerveau chez deux autres auteurs, Pierre Debray-Ritzen (1976) et Guy Van Renynghe de Voxvrie (1985).

            En revanche il y a plus d'authenticité chez Jean-Didier Vincent dans Biologie des Passions (1986). Il divise en trois parties le télencéphale : néocortex, striatum et système limbique, alors que le diencéphale es situé en dessous.
            Henri Laborit considère également à part, comme cerveau moteur primitif, individualisé et autonome, l'ensemble des noyaux striés qui entourent le thalamus, dans La Nouvelle Grille (1974) .

La théorie de MacLean concerne le seul cerveau de l'avant ou télencéphale.
Le complexe R ou strié est au plancher, le système limbique occupe une position médiane et le néocortex est le '' haut de gamme ''.

9- Petite Histoire : Nos Antécédents dans les Espèces (212-224)

(Fig. Tableau2) (identifiez-y les termes en bleu du texte suivant)

            On considère aujourd'hui que les vertébrés les plus primitifs sont les poissons sans mâchoire du Cambrien, ou agnathes, au squelette cartilagineux (-500 millions d'années). Ils sont encore représentés par les myxine et les lamproies actuelles, privées de mâchoire et sans nageoires paires.
            À côté de ces poissons apparaissent au Silurien et se développent au Dévonien d'autres poissons pourvus de mâchoire et au cerveau plus avancé, les gnatosthomes (-400 millions d'années). Les placodermes (poissons cuirassés d'une carapace de plaques osseuses) sont abondants au Dévonien. On trouve aussi à cette époque les sélaciens (poissons au squelette cartilagineux), ancêtres des requins actuels.
            Les actinoptérygiens (poissons à écailles et à nageoires rayonnées) apparaissent aussi au silurien-dévonien. Ils se développent beaucoup à la fin du Permien (fin du Primaire) et ensuite au Secondaire et Tertiaire. Ce sont les ancêtres de tous les poissons actuels.
            Toutes les espèces de vertébrés précédentes vivent en milieu aquatique.
            La conquête de la terre ferme`a lieu vers la fin du Dévonien (-350 millions d'années). Des poissons vont se changer en amphibiens.
            Plusieurs fossiles peuvent retracer l'évolution de l'eau à la terre :
                        * Eusthénoptéron : nageoires courtes, robustes, écailleuses servant à se déplacer sur les fonds marin.
                        * Ichthyostéga : membres courts pour se déplacer entre les points d'eau, grands poumons. C'est le premier amphibien (-350 millions d'années).
            Il est vraisemblable qu'entre les deux aient vécu des espèces intermédiaires avec branchies et petits poumons.
            Les amphibiens sont nombreux au Carbonifère (-300 millions d'années). Les plus gros (stégocéphales) disparaissent au Permien. Il ne reste que les plus petits, ancêtres des grenouilles et des salamandres actuelles.
            Trois théories sont en présence au sujet de l'origine des premiers tétrapodes, mais celle qui prévaut est celle de Romer selon laquelle ce sont les crossoptérygiens qui y seraient au début .
            Le Cœlacanthe (crossoptérygien), ancêtre du Primaire (qu'on a aussi parfois vu vivant), avait de solides nageoires qui lui servaient de pattes. Ce poisson qui colonisait la terre ferme a évolué en amphibien, pourvu de poumons et de pattes comme les crapauds, mais pondant des œufs comme les poissons.
            C'est au Carbonifère (entre -350 et -300 millions d'années) que les amphibiens se transforment en reptiles, totalement dégagés de l'eau.
            À la fin de Primaire, l'œuf amniotique apparaît chez les reptiles qui rend possible la reproduction à l'abri des dangereux prédateurs marins. Le jeune sort de l'œuf comme adulte en miniature capable de survivre et non comme larve ou têtard. Tous les œufs actuels procèdent de cet œuf reptilien ancestral.
            L'œuf le plus ancien connu remonterait à -270 millions d'années, au Carbonifère supérieur. Il a rendu possible l'explosion reptilienne du Permien quand a eu lieu le réchauffement général du climat. Il va alors se produire, à partir de -250 millions d'années, une grande diversification des reptiles terrestres, reptiles marins, reptiles volants qui vont dominer la Terre pendant tout le Secondaire.
            C'est dès le Carbonifère supérieur (-250 millions d'années) qu'apparaissent les pélycosaures descendants cotylosaures primitifs. Ils durent tout le Permien et s'éteignent au Trias. Un des plus anciens est ce pélycosaure dont parle MacLean : le varanosaurus (ou mangeur de poissons). L'animal n'est pas homéotherme (la température de son corps n'est pas constante). Il existe à -250 millions d'années. Les paléontologues distinguent à cette époque les pélycosaures à voilure (parmi eux le Dimétrodon est le plus cité) et les pélycosaures sans voilure (dont le varanosaurus). Ce sont ces derniers qui donneront naissance aux reptiles mammaliens, créateurs de la thermorégulation. On peut dater les premiers Thérapsides du mi-permien (vers -250 millions d'années). Ils apparaissent dans les régions tropicales et équatoriales très chaudes et humides. ils se développent partout car ils sont armés contre les fluctuations du climat.
            L'âge des Thérapsides est avant tout le Trias (qui a duré environ 50 millions d'années). Avant les Dinosaures, les Thérapsides deviennent les maîtres de monde terrestre.
            Si la plupart de ces espèces disparaissent, surtout les plus grandes par la taille, d'autres continuent à évoluer comme la branche des Cynodontes.
            Les ancêtres des mammifères appartiendraient aux Thérapsides carnivores comme le Lycaenops (1,20 m) d'Afrique du Sud (Fig.1 A).
        Thrinadoxonte et Cynognathus sont aussi à rattacher à cette lignée. Cynognathus est certainement le plus connu des cynodontes (ou ''mâchoire de chien'') : bonne homéothermie grâce à sa fourrure de poils, des glandes à sueur et sans doute des mamelles (Fig.1 B).
            Dérivent de ces cynodontes du Trias les Morganucodontes du Jurassique, beaucoup plus petits, non thériens (ovipares), analogues à des musaraignes. Aujourd'hui ces non-thériens ont disparu mais ont donné naissance aux monotrèmes actuels (Ornithorynque et Échidné.) qu'on peut considérer comme les mammifères les plus archaïques de notre temps.
            Dérive aussi des Cynodontes le groupe des Thériens (ou Vivipares) (-150 millions d'années) qui seraient l'ancêtre des Mammifères actuels. Les Thériens donneront d'abord les Pantothères (-100 millions d'années) qui se diviseront en Marsupiaux d'une part et Placentaires (ou Euthériens) d'autre part, groupes frères qui élimineront presque tous les autres mammifères sauf les Monotrèmes. Ces deux groupes, Marsupiaux et Placentaires, apparaissent au début du Crétacé (-100 millions d'années). Les Pantothères se sont éteints depuis mais laissèrent les ancêtres des mammifères placentaires à la fin du Crétacé (squelettes de Gobi) (-75 millions d'années).
            Le Tertiaire est l'âge des Mammifères, apparus au Trias, au début du Secondaire (vers -200 millions d'années). Les Mammifères nés en même temps que les Dinosaures restent très petits et peu nombreux pendant le Jurassique et le Crétacé (100 millions d'années). Leur taille n'augmente qu'au Tertiaire. Les petits mammifères qui subsistent plus de 100 millions d'années à l'ombre des gigantesques Dinosaures qui dominent tout alors.

               a* CÉRÉBRALISATION

            Pour Léonard Ginsburg (1979) les mammifères accrurent lentement leur volume cérébral '' pour développer leur psychisme et mieux maîtriser ainsi leur environnement ''.
            Parmi les mammifères du Paléocène inférieur, les insectivores (-65 millions d'années) le néo-pallium N est représenté par deux petites calottes ovoïdes su sommet d'un très grand rhinencéphale RH. Ce N chétif est l'écorce non olfactive d'un cerveau dont le reste ne servait qu'à l'odorat.
            Les mammifères antérieurs de la fin du Crétacé, et ceux du Paléocène, ont un N comparable à celui du Périptycus. Actuellement le cerveau paléocène typique des placentaires archaïque est analogue à celui du petit tenrec (Madagascar et Comores) où le RH déborde beaucoup le N (Fig.2) (Fig.3).
            Les mammifères issus des Thérapsides vers -200... -180 millions d'années (Trias) menèrent une vie obscure et effacé. comme, par exemple, le morganucodonte (le ''dent de matin''). Ce dernier vivait de vers, de larves, d'œufs, d'insectes, de jeunes lézards. Son activité devait être nocturne pour éviter de dangereux prédateurs beaucoup plus gros que lui. Il fut contraint de développer son psychisme à base d'audition et d'olfaction (crâne).
            Pendant 130 ou 140 millions d'années, les ancêtres thérapsides des mammifères actuels ont évolué d'une façon extrêmement lente et graduelle sous l'hégémonie des reptiles dinosauriens.
            Lorsque les dinosaures disparurent (-65 millions d'années), les mammifères purent progresser et développer au maximum le N resté embryonnaire pendant le Secondaire tandis que progressait le RH. Ce RH (paléo-mammifère) s'est constitué au long du Trias, du Jurassique au Crétacé après avoir commencé au Permien avec les Thérapsides.
            La cérébralisation portant sur le RH paléo-mammifère (ou système limbique) a duré 150 millions d'années, avant d'être dépassé au Crétacé supérieur. Cette paire de petites calottes du périptychus (comme chez le tenrec) constitue au départ tout le nouveau télencéphale qui deviendra plus tard le N (le troisième cérébrotype de MacLean).
            Deux chiffres pour la cérébralisation : N = 60-70 millions d'années
                                                                    RH = 130-140 millions d'années.
            La durée d'édification du premier cérébrotype de MacLean (le complexe R) a commencé chez les poissons du Primaire, puis a évolué chez les amphibiens et les reptiles. Le complexe N a mis quelque 300 millions d'années à se perfectionner et a donné chez les dinosaures pour toute la faune terrestre du Secondaire.

b* THÉRAPSIDES ET PANGÉE

            Les géologues font état d'un grand continent émergé qui rassemblait les cinq continents actuels.
            Tout formait un seul bloc au Permien, fin du Primaire (225 millions d'années). Une grande échancrure existait dans ce bloc massif, à l'est, une mer, la Thétis.
            Au Secondaire, milieu du Trias (vers 200 millions d'années), la Pangée se fend en deux (Laurasie au nord, Gondwana au sud) puis ce sont ces deux sous-continents qui se fragmentent à leur tour et commencent à dériver (Fig.33).
            Les cinq continents déjà bien dessinés, 100 millions d'années plus tard, prendront leur nette configuration actuelle vers 70 millions d'années (fin du Secondaire). Selon cette théorie, l'apogée des reptiles thérapsidiens se situe vers 250 millions d'années au Permien et ils auraient été les derniers animaux dominants sur la Pangée initiale avant la cassure (Amérique du Sud, Afrique du Sud, Australie).
            Comment les mammifères sont-ils devenus ce qu'ils sont ?
            Il y a les restes de huit cents milliards de reptiles pré-mammifères qui sont à la racine de notre arbre généalogique. Les dinosaures ne sont pas les prédécesseurs des mammifères qui sont très éloignés d'eux. Une plus ancienne source, celle des thérapsides au Permien, habitait la Pangée et le reste de ces reptiles a été trouvé au massif continental du sud appelé Gondwana.
            Il y avait deux variétés de ces thérapsides, les carnivores et les herbivores. La branche mammalienne était du type carnivore.
            Certains des carnivores évolués ressemblaient à des chiens. À la différence de leurs prédécesseurs qui pataugeaient en se dandinant, ces animaux se sont redressés sur des jambes qui leur permettait de courir rapidement. Les mâchoires et les dents ainsi que d'autres traits crâniens les rapprochaient déjà de la structure des mammifères.

10- Bases Neurobiologiques du Comportement Éthique (225-234)

            Selon MacLean, la triade comportementale (nutrition, reproduction et groupement) dont les reptiles sont privés aurait joué un rôle considérable dans l'apparition de la sociabilité.
            Cette triade aurait évolué parallèlement à la division thalamo-cingulaire du système limbique.
            C'est la troisième subdivision du système limbique qui aurait servi à l'aptitude sociale, non les deux autres subdivisions, septale et amygdalienne qui ont en rapport avec la nutrition et la reproduction.
            C'est cette troisième subdivision (Fig.10 et Fig.11 ) qui serait impliquée dans la vocalisation (surtout la partie rostrale du grand arc limbique dont la stimulation par électrodes fait jaillir la vocalisation), le soin des parents pour les petits, et l'aptitude au jeu. Plus tard dans l'évolution des mammifères, cette troisième subdivision se branchera sur le préfrontal du néocortex.
            Dans la pensée de MacLean le sentiment de la famille, de la protection des petits, s'enracine dans le système limbique, puis s'étend ensuite à tous les membres du groupe par le truchement du système nerveux préfrontal.
            Il se produit une généralisation de ce lien familial parental aux autres individus de l'espèce. L'intérêt pour les petits devient par extension l'intérêt pour les autres membres. Ainsi la famille est à la racine de la société humaine. La nature a fait l'apprentissage de l'association au sein de la cellule familiale. Le soucis parental est la matrice du souci de l'autre, de l'altruisme qui est le ciment de la société humaine.
            Le préfrontal apporterait le sens de la pitié, de la compassion active pour autrui. Ce préfrontal branché sur le système thalamo-cingulaire tournerait dos à la loi cruelle de la jungle et pratiquerait la miséricorde.

            MacLean considère le néocortex d'abord dur, utilitariste et égoïste. Mais l'évolution a doté cet ordinateur insensible du sentiment des autres en reliant le néocortex préfrontal à la troisième subdivision du système limbique par des faisceaux afférents et efférents. Depuis quelques centaines de milliers d'années, les premières manifestations de cette évolution chez les humains préhistoriques se trouvèrent chez les Néanderthaliens qui soignaient les handicapés, les handicapés et veillaient leurs morts.
            MacLean ajoute que c'est du système limbique que le néocortex tire le sentiment d'identification et de compréhension d'un autre individu. C'est la liaison entre le cortex préfrontal et le système limbique, siège des émotions, qui constitue l'altruisme. Dans ces conditions, l'altruisme n'est pas complètement appris puisqu'il résulte de la maturation normale des structures cérébrales.
            Pour MacLean, c'est donc la pitié qui conduirait au sentiment d'humanité et à la moralité marquée par la charité et la justice. Dans l'appartenance à un groupe, la morale sociale et civique serait essentiellement une projection de la morale familiale et domestique.

Selon Schopenhauer (1841), la pitié a toujours été présente chez l'homme normal, par-delà les religions et l'instruction. Le bien de l'autre peut devenir le bien pour l'homme qui est capable d'agir pour faire cesser la souffrance d'autrui. La moralité résiderait, à l'origine, dans l'attitude de la mère qui sentirait la détresse de son rejeton isolé et l'aiderait en le protégeant. MacLean ajoute à Schopenhauer que la nature a créé les structures cérébrales d'accueil à l'altruisme en donnant naissance à la troisième division du SL non olfactive, thalamo-cingulaire, le préfrontal. Ces aires nouvelles font contrepoids à la loi de jungle où le fort dévore toujours le plus faible.

            Des sociologues et psychologues ont aussi traité la question d'étique.
            Tönnies (1887) qui distingue communauté et société (Gemeninschaft et Gesellschaft) dit que la vraie société est fondée sur contrat et que la société industrielle moderne se substitue partout et peu à peu à la communauté.
            Pour Dürkheim (1893) la société réelle est faite de la solidarité organique entre les êtres différents, mais non pas de la solidarité mécanique entre des êtres semblables.
            Ribot observe dans sa Psychologie des sentiments (1886) que le vrai sentiment social est irréductible aux sentiments sexuels et parentaux.
            Max Scheler, dans Nature et formes de la sympathie (1928), parle d'un amour de l'autre comme d'un besoin social, comme la dimension de la personne. Sans l'autre la pensée s'anémie et est guettée par la mélancolie et la dépression.
            Ochanine (1938) ménage plusieurs niveaux de sympathie. Il existe d'abord une sympathie automatique pour le même sous la forme de la contagion, ou contamination, des émotions. Au dessus se situe une sympathie de type grégaire où règne l'unisson affectif : c'est la sympathie-harmonie entre les frères. Enfin, au sommet de la hiérarchie, c'est la sympathie spécifiquement humaine. Celle-ci nous attache à autrui parce que sa vie est différente et peut nous enrichir. Ochanine appelle cette forme la ''sympathie-délivrance''.
            Nédoncelle (1942) invoque quant à lui à propos du lien social la '' réciprocité des consciences '' et l'échange des services. L'identité des êtres s'accroît en raison même de leurs différences.
            René Zazzo (1974) présente une théorie sur les origines de l'affectivité selon laquelle la sociabilité, l'attachement (notion de Bowlby) est un phénomène primaire. L'individu est génétiquement social. L'attachement de l'enfant à la mère n'est pas dérivé, provenant de l'association de la mère à la satisfaction de la faim et de la soif, Il établit même la prévalence du besoin de contact social (par la chaleur) sur les activités alimentaires. Ce contact donne confiance et garantit la sécurité dont tout dépend (réf. René Zazzo et la psychologie clinique).

Cette rapide récapitulation de travaux en sciences humaines établit clairement qu'il existe dans la spéculation occidentale un courant de pensée selon lequel l'être humain naît sociable, capable potentiellement d'attachement et d'association avec ses semblables. En venant au monde, nous ne portons pas en nous, inscrits dans le patrimoine génétique, deux besoins mais bien trois. L'instinct en cause ici est un instinct spécifique, très primitif, une sympathie capable de cimenter entre eux les individus d'une même espèce. L'individu trouve sa satisfaction dans les avantages et commodités reçus du commerce avec ses semblables. L'instinct se manifestera dans les groupes humains par l'entraide. L'association est inscrite dans les gènes tout comme la reproduction et la nutrition. Cet instinct de base sert de fondation à la société.
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